小鼠海马 CA1 位置细胞放电频繁编码现时位置，但在慢伽马占上风（SGdom）时间，当慢伽马荡漾（30-50 Hz）在 CA1 局域电位的中频伽马荡漾（70-90 Hz）中占上风时，CA1 放电变调为代表辽阔的回忆位置。咱们表现说，由 MECII→DG 输入首先的齿状尖峰 2 型（DSM）事件会促进 SGdom 并改变 DG、CA3 和 CA1 的应允-阻挠配合放电，而由 LECII→DG 输入首先的 1 型（DSL）事件则不会。就在SGdom之前亚博体育，齿状回中由LECII激勉的慢伽马荡漾和CA1中由CA3激勉的慢伽马荡漾的相位和频率同步于DSM峰值，此时DG、CA3和CA1内的放电加多，促进了DG→CA3→CA1通路内和通路间的应允-阻挠协同放电，优化了与SGdom同期发生的5-10 ms DG-to-CA1神经传递的放电。一些 DSM 特质细则了海马体外对 SGdom 的限度，以及在顾忌干系信息科罚口头之间切换的皮质-海马机制。

一、简介

海马体对长期顾忌的存储和使用至关遑急，它条目神经放电同期代表已发生的事情和正在发生的事情。像海马这么的多功能神经辘集是怎样完成回忆畴前和编码当今这么互不兼容的任务的呢？一种可能是，不同的神经回路并交运作，完成每项信息科罚任务，但海马体的情况似乎并非如斯。违反，在海马中，相通的应允性和阻挠性神经元群组织成辘集放电口头，有时被称为细胞集结在不同的信息科罚口头之间飞快切换，在代入-试错和其他采用步履中不绝以赢家通吃的相貌进行。事实上，咱们初度报说念了海马位置细胞放电的变异性，这种变异性相配顶点，与这些细胞只是在单一默契舆图中发出现时位置信号的情况不相容，咱们和其他东说念主接着解释，这种可变性不错解释为在实际指向特定地点的考虑步履任务时的多重空间表征。最近有报说念称，在轮流任务中，这种可变性被组织成在 ~8 Hzθ 荡漾序列中轮流出现的位置表征，这大略反应了在行将到来的替代采用中的考虑。咱们以前曾报说念过，位置表征 CA1 集结尖峰列车会在表征现时、腹地位置和远方特定位置之间切换，在主动位置规避任务中，这些位置表征了先前脚震的回忆位置。咱们不雅察到，在慢伽马占上风（SGdom）时间，CA1放电转而向远方发出信号，此时CA1慢伽马（30-50 Hz）荡漾主导CA1中频（70-90 Hz）伽马荡漾。既然也曾细则这种辘集变调会改变海马的默契信息科罚，那么就有必要了解这种变调是如安在海马以过甚他默契辘集中发生的，这些辘集会在物理不变的情况下瞬时切换信息科罚口头。在这里，咱们提议了单细胞集结放电把柄，解释在主动位置规避任务中，CA1 放电在编码腹地位置和辽阔、回忆位置之间的变调，然后咱们发现齿状突变事件是这种变调的神经辘集机制。

二、磋磨收尾

2.1 CA1 LFP的慢伽马上风将CA1位置放电变调为对远地点置的回忆

如图 1A 上半部分所示，试验有素的小鼠在旋转场合规避竞技场上会作念出规避动作，隔离前进的电击区。这种规避步履标明小鼠回忆起了之前受到电击的位置。在逃离电击地点前约 2 秒钟，咱们不雅察到 CA1 LFP 中慢伽马占上风，这是慢伽马（30-50 Hz）荡漾频率相对加多和中频伽马（70-90 Hz）荡漾频率相对减少的收尾（图 1A，下部）。平均而言，在小鼠抒发主动规避之前的几秒钟内，SGdom 的可能性升高，峰值出当今 1.5 秒之前，此时小鼠基本上处于非行为情状（图 1A，B）。违反，在被迫接近电击区时，要是小鼠未能躲避正在接近的电击区，而是在受到电击后跑开潜逃，SGdom 就不太可能出现（图 1B）。这种遮蔽失败的情况很罕有，很可能是因为小鼠莫得记取电击的位置。对位置细胞群同期发生的 500 毫秒瞬时放电所代表的位置进行解码标明，即使小鼠处于隔离电击区的位置，但在 SGdom 时间，电击位置处有辐射场的位置细胞仍会放电，这在单个 5 秒钟的示例（图 1C）和群体数据（图 1D）中都不错看到。违反，当小鼠未能躲避电击时，位置细胞集结放电会连续解码到现时位置。CA1 集结放电不错从信号现时位置瞬时切换到辽阔的回忆位置，这一事实促使咱们追问：是什么辘集机制不错导致这种信息科罚口头之间的切换（图 1E）？

图 1：SGdom 是顾忌回忆的生物标记物。A）规避（黄色矢量）标记着小鼠在莫得受到冲击的情况下隔离冲击区的规避动作。当小鼠被迫地被旋转的竞技场带向电击区时，它们被检测为与电击区前缘（黑线）夹角的局部最小值，并伴有之前的静止（绿色矢量）。请瞩目，当小鼠加快隔离冲击区时，陡然的速率（灰线）会加多。SGdom 事件被检测为 CA1 慢频（蓝色；30-50 Hz）和中频（黄色；70-90 Hz）伽马荡漾比率（红线）的局部最大值（红色三角形）。请瞩目，很多 SGdom 事件比规避动作早约 2 秒钟。B) 躲避（绿色；得胜 = 未收到电击）和潜逃（红色；失败 = 收到电击）前 SGdom 的概纯厚方图。D) SGdom 时间不雅察到的小鼠位置的归一化圆形概率散布（绿色）和 SGdom 时间解码位置（即解码指向的位置）的归一化圆形概率散布（蓝色）。星号透露与 1 有显赫偏差（t778 = 3.10，p = 0.002，用 Bonferroni 设施修订；用非 SGdom 事件归一化）。请瞩目，SGdom 在冲击区对面的象限占主导地位，而 SGdom 则在冲击区隔邻的位置解码。E) 由应允神经元（E）和阻挠神经元（I）、应允输入和可能的外部限度信号构成的赢家通吃动态辘集透露图。F）海马信息科罚限度的两种假说（上）内在的海马内限度和（下）外皮的海马外限度。B 和 D 中的数据来自 2 只小鼠。

在多个相互扼杀的任务之间切换的一种设施是组织辘集，使其内在的应允-阻挠动态达到均衡，从而通过内在的 “赢者通吃 ”机制自觉地在多种信息科罚口头之间变调。另外，外部限度信号也不错采用信息科罚口头（图 1F 下部）。在外部限度的情况下，不同的限度输入信号会斟酌功能情状的迁移。咱们之前报说念过，在目田探索或主动规避地点顾忌任务时间，瞬时回忆干系的 SGdom 事件（图 1A-D）以相通的速率发生，这标明 SGdom 可能与默契需求或环境变量无关，而是海马里面动态变化的收尾（图 1F 上部）。

在此，咱们磋磨了另一种替代决议，即这些与 SGdom 干系的 CA1 信息科罚口头切换是由来自内侧皮层的穿孔旅途三突触输入的突破事件限度的（图 1F 下部）。

2.2 识别源自不同穿孔旅途输入的两类齿状突触

CA1 慢伽马发祥于 CA3，这促使咱们寻找海马外限度信号的把柄，要么径直通过来自内黑质第 3 层（ECIII）的颞神经输入，要么盘曲通过齿状回（DG）的穿孔旅途从 ECII 输入。咱们磋磨了齿状回尖峰（DS），它是一种未得到充分磋磨的、大振幅、短时程的场电位，可定位到 DG（图 2A；图 S1A）。DS 类型 1（本磋磨中为 DSL）在外侧内黑质皮层第 2 层（LECII）投射停止区的 DG 分子层外三分之一处发扬出极性回转，而 DS 类型 2（本磋磨中为 DSM）则在内侧内黑质皮层第 2 层（MECII）投射停止区的 DG 分子层中间三分之一处发扬出极性回转。与尖波涟漪（SWR）肖似，齿状突起亦然跨半球同步的。要是 DS 与 SGdom通常与回忆关联，那么它们应该与步履关联，但东说念主们对这种关系知之甚少。受两种类型的 DS 所蕴含的特有连通性（图 2A）、LEC 在非空间信息中的不同作用和 MEC 在空间信息科罚中的不同作用以及关联 DS 事件的有限信息的激励，咱们磋磨了 DSL 和/或 DSM 是否不错动作外部限度信号，将 CA1 切换到与 SGdom 干系的顾忌回忆口头。

图 2：CSD 分析将两种类型的齿状突起分类，它们具有不同的剖解学、时刻和步履特质。DSL（全白箭头）是通过在 LECII 投影停止处的 DG 外分子层（空缺箭头）的一双电流源密度（CSD）汇细则的。DSM（全红箭头）由 MECII 投影畸形处 DG 均分子层（空红箭头）的一双 CSD 汇细则。布景样式代表 CSD。玄色迹线代表 LFP。简化电路透露图（左）讲明了假设的齿状突波产生因素和 CA1 SGdom 限度机制。B) 假设 DS 事件的 CSD（左）夸耀了 DG 外层和中层分子层的成对汇带。CSD 剖面的局部极小值直方图（中）夸耀了与外层和中层分子层的汇带对王人的峰值。两类 DS 事件的平均 CSD 弧线（右图），其 CSD 最小值位于 CSD 最小值直方图的峰值隔邻。请瞩目外分子层（绿色实线和绿色虚线）和 DG 均分子层（红色实线和红色虚线）的对应关系，这标明 DS 干系 CSD 汇具有对称性。C) DSL（左）和 DSM（中）的平均 CSD。瞩目 DSL 在分子外层（白色空箭头）和 DSM 在分子中层（红色空箭头）的汇。内侧穿孔旅途（MPP）刺激诱发反应的 CSD（右图）在 DSM 凹下的相通位置诱发凹下（红色空箭头）。在 MPP 诱发反应和 DSM（白色箭头）之后，CA1 放射层出现了 ~6 毫秒潜藏期的下千里，但在 DSL 之后莫得出现。D) DSL（黄色）和 DSM（蓝色）的平均 LFP 过甚宽度和振幅比较（底部）。E) 直方图夸耀 DSM 频繁紧随 DSL 之后（上图），以及不雅察到 DSL→DSM 与 DSM→DSL 配对的概率（下图）。F) 静止（速率 < 2 cm/s；左图）和奔走（速率 > 3 cm/s；右图）时 DSL（上图）和 DSM（下图）的平均 CSD。G) DS率与小鼠速率的关系。图中为平均值 ± S.E.M.。

2.3 哄骗电流源密度分析识别 DSL 和 DSM 事件

咱们当先假设这两种类型的齿状突起可能具有不同的功能作用，这就需要在咱们纪录的体细胞-树突 CA1-DG 轴的 LFP 中差别 DSL 和 DSM 事件（图 2A；图 S1）。假设的 DS 事件定位到齿状回。当在 DS 事件峰值处计较电流源密度（CSD）剖面时，成对的电流汇定位在 DG 的上锥体和下锥体分子层。然后，咱们在每个推定 DS 事件的 CSD 剖面中识别出局部极小值，并沿背腹轴计较直方图（图 2B，中；星形设施），收尾夸耀 CSD 汇的峰值集合与目视识别的汇区域一致，这些汇区域对应于 DG 的分子层。推定的 DS 事件根据现时汇在汇直方图中的位置进行分类。DSL（DS 类型 1）汇位于 DG 的分子外层，LECII 投影在此停止。DSM（DS 类型 2）汇位于 DG 的中间分子层，MECII 投影在此停止。当咱们按照上锥体（图 2B 右实线）或下锥体（图 2B 右虚线）分子层分类，分别求 DSL 和 DSM 事件 CSD 的平均值时，两种类型的分类都会产生具有相通 CSD 综合的事件。因此，咱们根据上锥体分子层是否存在汇，使用 DS 分类。

2.4 齿状尖峰疗养 CA1 的荡漾行为

咱们磋磨了 DSL 和 DSM 是否会影响 SGdom 的 CA1 荡漾行为因素。计较以每种齿状尖峰为中心的事件触发小波频谱平均值夸耀，小波频谱在 30-50 Hz 边界内受到 DS 事件频谱流露的欺侮，从而无法使用 LFP 频谱功率分析 CA1 荡漾动态（图 3A）。因此，咱们使用落寞因素分析，在低于 100 Hz 的 CA1 LFP 中识别出两个落寞因素（IC）（图 3B），一个是位于放射层的慢伽马 IC（SGsr；平均频率 34. 1±3.0赫兹；图 3C，左；图 S2A）和一个定位在腔隙的中频伽马IC（MGslm；平均频率68.9±3.4赫兹；图 3C，右；图 S2A）。

图 3.齿状尖峰疗养 SGdom 和伽马荡漾行为，以及 CA1 中的 SGdom 和伽马荡漾行为 A) 由 DSL 和 DSM 事件触发的 CA1 金字塔层 LFP（左）和 DG 室 LFP（右）的平均小波频谱图夸耀了由与 30-50 Hz 边界内 DS 频谱流露干系的容积传导电位界说的非特异性行为口头。请瞩目，在较窄的 DSL 事件中，与 DS 干系的频谱流露的峰值频率较高，而在较宽的 DSM 事件中，峰值频率较低（与图 2D 比拟）。B) CA1 LFPs 的 ICA 剖析识别出两个 < 100 Hz 的落寞因素（IC），分别对应于放射层树突输入（SGsr，CA1 慢伽玛，蓝色）和裂片层树突输入（MGslm，CA1 中频伽玛，黄色）。箭头标出了本例 LFP 中的 SGsr（蓝色）和 MGslm（黄色）荡漾事件。ICA 电压加载的 CSDs（右图）夸耀 SGsr 在放射层千里降，MGslm 在分子裂层千里降。C) CA1 锥体层θ相位（5-11 Hz）与 20-150 Hz 频率边界内 SGsr 和 MGslm 伽马振幅之间的协方差图夸耀，SGsr 在慢伽马频段出现频率峰，MGslm 在中频伽马频段出现频率峰。D) SGsr（蓝色）和 MGslm（黄色）荡漾事件的 Theta 相位（黑线）散布（上图）与 DSM（蓝色）和 DSL（黄色）事件的 Theta 相位散布（下图）比较。E) 以 DSL（左）和 DSM（右）为中心的 SGsr（蓝色）和 MGslm（黄色）的功率平均值。T=0 标记 DS 峰值。带灰色虚线的剖面夸耀了从与相应 DSL 和 DSM 事件相通的 Theta 相位散布中就地取样的 IC 功率剖面。黑线为 DSL 和 DSM 事件的平均值。F) 在就地时刻从 SGsr（左）和 MGslm（右）检测到的 DS 和 IC 荡漾事件的重合度。G) 相干于静止时间 DSL（顶部）和 DSM（底部）以及就地时刻（灰色）的 SWR 概率散布。H) 以 SGdom（彩色）和就地采用的时刻（灰色）为中心的 DSL（上）和 DSM（下）速率。图中为平均值 ± S.E.M.。

2.5 齿状尖峰以毫秒精度疗养 CA1 伽玛荡漾的单个周期，DSM 促进 SGdom

要是 DSM 事件通过促进 SGdom 来限度 CA1 的信息科罚，那么 DSM 对 CA1 γ 荡漾的影响精度应该与齿状回到 CA1 的 ~7 毫秒传导时刻绝顶（图 2C，白色箭头）。由于荡漾功率只可在相对较长的时刻步伐上进行磋磨，这绝顶于一个荡漾爆发的 3-5 个周期，或 CA1 SGsr 荡漾的 100 毫秒（图 3E、S2C），因此咱们确立了一种新设施来分析每个荡漾爆发中的单个荡漾周期。由于在荡漾最小值时间会出现最大尖峰，因此也会出现最大信息传递，因此咱们将荡漾爆发的局部最小值（图 4A 插图中的红色箭头）动作突破荡漾事件。这使得时刻分辨率栽种了 7 倍（通盘荡漾爆发为 100 毫秒，而 SGsr 单个荡漾周期的半周期为 15 毫秒），这一时刻步伐与 DG→CA1 传输时刻绝顶（图 S2C）。比拟之下，不雅察到一个 SGsr 荡漾周期的概率在 DSM 峰值后 6 毫秒得到增强，这与 DG 和 CA1 之间的传输时刻相对应，此后者主要受 CA3→CA1 突触蔓延的影响（Mizuseki 等，2012；以 DSM 为中心的 20 毫秒窗口与随机性的比较：配对 t7 = 4.52，p = 0.003；图 4A 右）。SGsr 荡漾周期的概率在 DSM 峰值之前 24 毫秒和之后 33 毫秒（对应于 34 赫兹的 SGsr 荡漾频率）也有所栽种，而不雅察到 MGslm 荡漾周期的概率并无不同（DSM 事件周围 20 毫秒窗口与随机事件的比较：配对 t7 = 0.79，p = 0.45；图 4A 右）。咱们瞩目到，在 DSM 之前，MGslm 荡漾周期概率有非荡漾性的加多（DSM 之前 50-30 毫秒与随机事件比拟：配对 t7 = 3.80，p = 0.007；图 4A，右），而在 DSM 之后，不雅察到 MGslm 荡漾周期的概率有激烈的约束（DSM 之后 30-50 毫秒与随机事件比拟：配对 t7 = 7.39，p = 10-4；图 4A，右）。这里刻画的 DS 事件对 SGsr 和 MGslm 的疗养口头是肃穆的。天然图 4 中的数据是在规避场合任务中得到的，但在家养笼中休息时的数据也产生了肖似的口头（与图 S3A 比较）。

图 5：DSM 同步了从外侧穿孔旅途到齿状回以及从 CA3 到 CA1 放射层的慢伽马荡漾输入。A) DG 中 LPP IC（SGLPP；绿色）和 MPP IC（MGMPP；红色）的 ICA 电压负载 CSD（顶部）。CA1 theta（5-11 Hz）的相位与 20-150 Hz 两个 IC 重量的振幅之间的 Comodulogram（下图）夸耀，SGLPP 和 MGMPP 分别在低频和中频伽马边界内有领会的峰值。B) SGLPP（绿色）和 MGMPP（红色）中荡漾事件的 Theta 相位散布。C) 与 DSL（左）和 DSM（右）时刻锁定的 DG 和 CA1 慢伽马（SGLPP x SGsr；上图）之间以及 DG 和 CA1 中频伽马（MGMPP MGslm；下图）之间的锁相值（PLV）示例。玄色为 DSL 和 DSM 平均值，以供参考。D) 慢伽玛（SGLPP 和 SGsr 为 25-45 Hz）和中频伽玛（MGLPP 和 MGslm 为 45-85 Hz）组 PLV 测量的平均值。灰线是从相应的 DSL 和 DSM theta 相位散布中采样的就地事件的 PLV 弧线。玄色为 DSL 和 DSM 的平均波形。E) DSM（T = 0 ms）前后 SGLPP（上）和 SGsr（下）的平均小波频谱图。斑点透露每个时刻点峰值功率的频率（±40 毫秒）。F) SGLPP 和 SGsr 的瞬时相位差与平均相位差的组平均值。平均 DSM 波形以玄色标出，以供参考。绘图的是平均值 ± S.E.M.。G) DSM 时间 SGLPP 和 SGsr 的频率和相位陈列透露图。

三、征询

3.1 论断

咱们发现，DSM齿状尖峰是一种能够促进CA1中SGdom事件的机制，SGdom事件会将海马从编码现时履历的信息变调为回忆畴前的信息。举例，不错不雅察到 CA1 地方细胞放电信号从现时位置切换到 SGdom 干系的非局部 CA1 放电信号，后者信号是小鼠主动躲避的冲击的回忆位置。位于齿状回内侧穿孔旅途停止区的 DSM 事件限度着 CA1 中 SGdom 事件发生的可能性，并诱发通盘阿蒙角的变化，这与 DSM 事件激勉海马举座功能一霎变化的不雅点一致。与此违反，DSL事件在阿蒙角产生的遵循频繁（但并非老是）与基线行为无异，这标明并吞海马辘集可通过同步群体事件（咱们已将其中一个事件细则为DSM）切换为不同的信息科罚口头。

3.2 DSM 对阿蒙角信息科罚的限度

咱们的磋磨收尾标明，海马皮质外限度海马的信息科罚是由 DSM 介导的，这是齿状回中间分子层的内侧穿孔旅途终局同步激活的收尾。DSM 的效应与 DSL 的效应酿成了昭着而一致的对比，因此必须将两者差别开来。事实上，基于莫得差别 DSL 和 DSM 的磋磨得出的论断具有误导性。举例，DSL 事件是激活照旧阻挠齿状回向 CA3 的输出并不细则。据报说念，DS事件与假设的嬉室阻挠性中间神经元的同步群体爆发耦合，并减少了CA3和CA1的多单元尖峰，这标明DS阻挠了齿状回的输出。这种阻挠作用随后并未得到阐发，但 DS 事件具有抗应允作用的不雅点得到了相沿，因为在皮质类药物诱发的癫痫情状中，DSL 的发生率加多不错抵偿内侧应允的加多。咱们不雅察到，DSL 与 DG 主细胞放电减少关联。与此酿成昭着对比的是，DSM 渊博加多了假设的齿状主细胞和中间神经元以及 CA3 主细胞的放电，这标明 DSM（而非 DSL）事件融会过 EC→DG→CA3 电路导致齿状和 CA3 的激烈激活。天然这并不相沿之前莫得差别 DSL 和 DSM 的磋磨提议的反应允办法，但咱们的磋磨收尾与内侧穿孔旅途（MPP）刺激触发未分化 DS 事件时不雅察到的群体尖峰潜藏期裁减、群体尖峰振幅增大、场应允突触后电位（fEPSP）斜率增强等气候是一致的。事实上，咱们也曾不雅察到，位置规避任务的试验会导致 DG 上锥体分子层中 MPP 突触反应的突触可塑性，以及 DSM 而非 DSL 的电位增强，这阐发了这两种通路是不同的，何况不错通过西席落寞改变。

面前的磋磨收尾标明了海马信息科罚的动态限度进程，其标记是三突触通路上的瞬时生理事件。在SGdom时间，DG、CA3和CA1的放电与DG-CA3协同放电全部一霎升高，DG的LPP输入与CA3至CA1的放射层输入之间存在逐渐的伽马频率和相位同步，这标明通盘三突触通路都参与其中，与SWR肖似。事实上，在 DSM 时间，20 毫秒窗口中的 SWR 概率从 1.2% 加多到 1.8%（图 3G），而且在 SWR 时间，位置细胞放电长短局部性的。

四、磋磨设施

4.1 磋磨对象

磋磨共使用了 14 只 C57BL6/FVB 羼杂布景的野生型小鼠。小鼠在手术时间为 3 - 6 个月大。九只小鼠植入了线性硅阵列。三只小鼠植入了金属头板，使用线性硅阵列和Neuropixel探针进行头固定纪录。之前发表的数据集合有两只小鼠植入了四极杆。

4.2 手术

使用 32 通说念（8 只小鼠）和 16 通说念（1 只小鼠）线性硅阵列电极（Neuronexus, Ann Arbor, MI）采集 LFP 纪录，电极间距为 50 μm，电极面积为 703 um2。32 通说念电极横跨 CA1 和 DG 位置，16 通说念电极仅横跨 DG 位置。电极在异氟醚麻醉（2%，1 L/min）下立体植入。尖端瞄准相干于前囟的-1.85 AP、±1.20 ML、-2.3 DV。电极横跨背侧海马的背腹轴。参考电极瞄准小脑白质。电极组件用 3-4 根带牙科水泥的骨螺钉固定在头骨上。一颗前线的螺钉用作接地。将四根直径为 75μm 的镍铬丝拧在全部，制成四线刺激电极束。电极束的切割角度为 0.5 毫米。手术时，将刺激束置于同侧穿孔旅途 +0.5 AP、±4.1 ML、距离 lambda 1.0-1.6 DV 处。使用不同的刺激电极通说念对诱发反应波形进行了仔细检讨。在进行头部固定纪录的小鼠中，使用牙科粘合剂将钛头板固定在头骨上，然后用低毒粘合剂 KwikSil覆盖露出的头骨，并用附带的塑料杯保护。通盘小鼠均有至少 1 周的还原期。用于头部固定纪录的小鼠在实验前立即进行二次手术。取下塑料盖和 KwikSil，在相干于前囟的 1.85 AP ±1.20 ML 处钻一个颅骨启齿，以便放弃电极。在一语气几天的纪录之间，再行邻接 KwikSil 保护杯组件以谢却感染。

4.3 步履任务

9 只植入线性硅探针阵列的小鼠和 2 只植入四极杆的小鼠接管了规避位置任务的试验。每天的试验包括在纪录室的笼子里休息 30 分钟，然后进行 30 分钟的避位试验。民风化（电击关闭）后，对通盘动物进行 3 次试验（电击开启），每天一次，一周后进行一次保留试验（电击开启）。图 2、图 3A-G 采选了 9 只植入线性硅探针阵列的小鼠在休息时纪录的电生理数据。图 1A、B、3H 和 4 采选了同组小鼠在规避位置时纪录的电生理数据。图 1C 和 D 采选的是两只植入四极杆的小鼠的电生理数据。两只小鼠在一个定制的头部固定安装中，哄骗 Neuropixels 和 Neuronexus 线性硅探针阵列进行了 59 次纪录（平均时长为 15.7 ± 3.9 分钟），共执续多天。使用定制的供水系统饱读舞小鼠行走。

4.4 电生理学纪录

带有 32 个单极输入和 3 轴加快度计的放大器板（RHD2132，Intan Technologies，Los Angeles，CA）径直邻接到 Neuronexus 探头，用于信号放大和数字化。一条精真金不怕火的均衡电缆（Intan Technologies，加利福尼亚州洛杉矶）用于为放大器板和用于追踪的红外线 LED 供电，以及使用邻接到电脑 USB 端口的定制纪录系统将数字数据传输到电脑。电缆通过一个轻巧的换向器邻接，使动物能够目田迁移。每个电极发出的信号都经过低通滤波（500 Hz），并以 2 kHz 的频率数字化。诱发反应是通过恒流刺激隔断安装得到的，该安装用于在电极对之间传递单个 100 μs 单极刺激脉冲。诱发反应的低通滤波频率为 4 kHz，采样频率为 8.12 kHz。在头部固定纪录中，来自 Neuropixels 探头的信号在 0.5 Hz 至 1 kHz 之间进行滤波，并以 2.5 kHz 的频率采样，用于 LFP 纪录；在 300 Hz 至 10 kHz 之间进行滤波，并以 30 kHz 的频率采样，用于单个单元纪录。两套电生理系统均使用由 Neuropixels 系统生成的方形 TTL 脉冲进行同步。动物初度干涉实验房间时，在其家庭饲养箱中进行了 30 分钟的纪录。小鼠在纪录进程中的绽放由视频追踪系统执续监控，该系统哄骗录像头产生的视频帧脉冲与电生理数据同步。

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